HYDROTHERMAL VENTS - terza parte -

I MICRORGANISMI DELLE HYDROTHERMAL VENTS

La comunità microbica delle sorgenti idrotermali è talmente complessa, tale da richiedere per essere trattata in modo esauriente, almeno un centinaio di pagine html come questa. Questo naturalmente non è l'obiettivo che ci proponiamo, tuttavia cercheremo di fornire le informazioni essenziali. La bibliografia a disposizione permette a chi volesse, di approfondire l'argomento.

Iniziamo con la nomenclatura dei batteri. Essa si basa principalmente sulle fonti di carbonio, di energia e di elettroni. Una prima classificazione si trova qui! In tale sede però riprendiamo l'argomento, e ricordiamo il significato dei seguenti prefissi/suffissi:

1. foto- luce come fonte di energia

2. chemio- reazioni redox come fonte di energia. Si tratta di reazioni di ossidazione che coinvolgono composti organici o inorganici ridotti

3. auto- CO2 come fonte di carbonio

4. etero- molecole organiche come fonte di carbonio

5. mixo- CO2 e molecole organiche come fonte di carbonio

6. -lito molecole inorganiche (H2, S, H2S ecc...) come fonte di elettroni

7. -organo molecole organiche come fonte di elettroni

La comunità batterica delle hydrothermal vents è quindi classificabile come segue:

Attorno alle sorgwenti idrotermali sono numerosi i microrganismi del genere Thiobaciullus, Thiomicrospira, Thiothrix e Beggiatoa. In alcune sorgenti sono stati isolati batteri che fissano la CO2 e ossidano composti inorganici ridotti come S2O32- oppure H2S. Da altre sorgenti sono stati isolati invece batteri nitrificanti, idrogeno-ossidanti, ferro e manganese ossidanti, nonché batteri metilotrofi. La fissazione della CO2 avviene attraverso il ciclo di Calvin-Benson. Si tratta di una via metabolica diffusissima in natura attraverso la quale i microrganismi autotrofi fisssano il carbonio nel materiale cellulare. Prima di procedere, occorre però osservare che alcuni batteri vivono liberi attorno ai camini idrotermali, altri invece vivono in simbiosi con alcuni animali della comunità. I batteri che vivono liberi, sono dislocati o sul plume della fumarola, alla sua base tra i precipitati oppure ancora in prossimità dei sedimenti che circondano le smokers. Quelli che vivono in prossimità del plume ad alta temperatura, sono i batteri ipertermofili, capaci di sopportare temperature molto elevate. Alla base dei camini vi sono poi le colonie dei batteri che utilizzano le sostanze inorganiche precipitate. Più lontano poi vi sono i batteri sospesi nella colonna d'acqua circostante. Tutti questi batteri sono aerobici. In profondità invece vivono le colonie anaerobiche, dislocate in prossimità dei basalti porosi che si trovano a temperature di 50 - 60 °C. Si tratta di batteri termofili.
La zonazione di queste complesse comunità batteriche è dipendente da numerosissimi fattori e spesso non è neanche ben conosciuta.

Microbiologia dei plume

La composizione della componente microbica è stata studiata per alcuni camini, come quello di Juan de Fuca. Il plume può raggiungere un'altezza di 100 m. tuttavia la parte visibile è decisamente inferiore perchè i solfuri, che colorano il plume stesso, precipitano molto prima. Presso la fumarola delle Fiji si è appurato che il plume contiene circa il 20% di batteri chemioautotrofi, mentre l'80% sono batteri eterotrofi. Non è ben chiaro se e come i batteri influenzano la precpitazione dei solfuri o di altri composti inorganici.

Episimbionti

Presso la sorgente di Snake Pitt è dominante un piccolo gamberetto di profondità, Rimicaris exoculata, così chiamato perchè privo di occhi. Possiede un carapace bianco capace di catturare la luce nel campo dell'infrarosso emessa dal fluido idrotermale (vedi seconda parte). Tale luce serve alla sopravvivenza dei batteri episimbionti zolfo ossidanti. Le analisi hanno mostrato che gli episimbionti sono tutti apparteneti allo stesso filotipo. Non solo, ma anche tutti i batteri liberi, in prossimità della fumaiola, presentavano lo stesso filotipo. Questo dimostra la versatilità dei batteri, che indifferentemente possono vivere liberi o come episimbionti di altri organismi.

Endosimbionti

Non abbiamo ancora discusso delle popolazioni animali che vivono presso le sorgenti idrotermali. Molti invertebrati difatti, vivono in simbiosi con i batteri chemiosintetici. Uno di questi è un verme tubicolo che può raggiungere dimensioni notevoli. Si tratta di Riftia pachyptila (Jones, 1981) un Pogonoforo (Vestimentifera) trovato presso i vents delle Galàpagos (Galapagos Spreading Center) ma diffuso anche in altre località del ridge del Pacifico (disegno a lato). Si tratta di una specie pioniera, è colonizza molto presto i nuovi vents. Vive esclusivamente grazie alla presenza di batteri simbionti. Infatti i suoi tentacoli sono privi di bocca, è privo di intestino e di ano. Possiede invece una sorta di apparato gastrointestinale modificato, che consiste di tessuto spugnoso chiamato trofosoma. Il trofosoma costituisce quasi il 50 % del peso dell'animale ed è ricchissimo di granuli di zolfo. Al suo interno sono stati trovati batteri simbionti in quantità elevatissime, che catalizzano grazie alla presenza dell'enzima rodanesi, la reazione di disproporzionamento dell'anione tiosolfato S2O3^2- a zolfo S e solfito SO3^2-. Quindi l'animale vive grazie all'attività dei batteri, che nutre catturando per loro il solfuro di didrogeno (o acido solfidrico) H2S. L'organo rosso brillante cattura appunto ossigeno e H2S che veicola poi nel trofosoma. Questo è possibile perchè l'animale possiede emoglobine solubili insolite, capaci appunto di legare l'ossigeno e l'acido sulfidrico, poi rilasciati a beneficio dei batteri simbionti a livello del trofosoma. Inoltre il rapporto isotopico 34S/32S dei granuli di zolfo è identico al rapporto isotopico dell'acqua della sorgente idrotermale, questo dimostra che effettivamente che il solfuro di origine termale entra nell'animale. In Riftia pachyptila sono presenti anche gli enzimi del ciclo di Calvin, quindi l'animale fissa la CO2 come altri organismi autotrofi.

I composti dello zolfo sono tossici e a pH acido predomina il solfuro di didrogeno H2S. Riftia non solo tollera e sopravvive in tale ambiente, ma veicola i composti dello zolfo ai batteri simbionti del trofosoma. Come è possibile questo? L'animale in realtà ovvia a tre ostacoli. Prima cosa estrae il solfuro dall'acqua, seconda cosa deve trasportarlo al trofosoma, attraverso la circolazione, senza entrare in competizione con l'ossigeno nel sito attivo della molecola del'emoglobina e impedire ai solfuri di reagire con l'ossigeno stesso, in sua presenza infatti sono molto instabili. Terza cosa deve impedire che il solfuro diffonda nelle cellule.

L'emoglobina di Riftia è libera nel flusso ematico e non è contenuta all'interno dei globuli rossi, inoltre ha un 'affinità elevatissima per l'ossigeno ed è capace pure di legare i solfuri di idrogeno. Questo permette all'animale di non essere danneggiato dai solfuri (la respirazione cioè avviene normalmente) e allo stesso tempo i solfuri non vengono ossidati. Lo saranno solo a livello del trofosoma, dove sono rilasciati, ad opera dei batteri endosimbionti. L'esempio di Riftia non è unico. Calyptogena magnifica è un grande bivalve che vive in prossimità dei vents. Ha delle branchie di un colore rosso scuro, ricche di batteri simbionti che ossidano il solfuro e riforniscono l'animale di composti del carbonio. Essi alloggiano, per così dire, all'interno di batteriocisti. Il meccanismo è paragonabile a quello descritto per Riftia, tuttavia C. magnifica non ospita i batteri in un organo interno, bensì all'esterno, e presenta un meccanismo biochimico diverso. La sua emoglobina può essere avvelenata dai solfuri, se non fosse per la presenza di una grande molecola proteica che lega il solfuro stesso. Questa proteina quindi protegge l'emoglobina e la citocromo c-ossidasi, e allo stesso tempo impedisce che lo stesso sofuro possa ossidarsi per la presenza di ossigeno. Il legame proteina-solfuro è reversibile, quindi a livello branchiale il solfuro viene rilasciato a disposizione dei batteri, che lo utlizzano per il loro metabolismo. In quest'ultimo caso è più corretto parlare di esosimbiosi. Una caratteristica di questi molluschi è quella di vivere in zone non prossime ai vents, dove la concentrazione dei solfuri è bassa. Come acquisiscono i solfuri? Ebbene, si dispongono lungo i crepacci del basalto, affondandovi il loro lungo piede, capace di assorbirli e dislocarli alle branchie dove saranno ossidati dai chemiobatteri.
Le polazioni animali dei vents idrotermali sono trattate nella quarta parte!

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ARTICOLI CORRELATI

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• HYDROTHERMAL VENTS Parte II
• HYDROTHERMAL VENTS Parte IV

BIBLIOGRAFIA

• Daniel Desbruyères, Michel Segonzac - Handbook of deep-sea hydrothermal vent fauna.
• Christiane Dahl,Cornelius G. Friedrich - Microbial Sulfur Metabolism - Springer.
• Pelli. DG & Chamberlain, SC (1989). Visibility of 350°C black-body radiation by the shrimp Rimicaris exoculata and man. Nature, Lond. 337, 460-461.
• James et al. - Simbiosi nelle profondità oceaniche Le Scienze 227, 1987.
• Cindy Van Dover - The ecology of deep-sea hydrothermal vents. Princeton University Press.